Что такое активный транспорт веществ в биологии. Мембранный транспорт

text_fields

text_fields

arrow_upward

У животных с замкнутой сосудистой системой внеклеточная жид­кость условно разделяется на два компонента:

1) Интерстициальная жидкость
2) Циркулирующая плазма крови.

Интерстициальная жид­кость представляет собой часть внеклеточной жидкости, которая рас­положена вне сосудистой системы и омывает клетки.

Около 1/3 общей воды тела составляет внеклеточная жидкость, остальные 2/3 - жидкость внутриклеточная.

Концентрации электролитов и коллоидных веществ существенно отличаются в плазме, интерстициальной и внутриклеточной жидкос­тях. Наиболее выраженные различия состоят в относительно низком содержании белков-анионов в интерстициальной жидкости, в срав­нении с внутриклеточной жидкостью и плазмой крови, и более высоких концентрациях натрия и хлора в интерстициальной, а ка­лия во внутриклеточной жидкости.

Неодинаковый состав различных жидких сред тела в значительной степени обусловлен природой разделяющих их барьеров. Клеточные мембраны отделяют внутриклеточную от внеклеточной жидкости, стенки капилляров - интерстициальную жидкость от плазмы. Пере­нос веществ через эти барьеры может происходить пассивно за счет диффузии, фильтрации и осмоса, а также посредством активного транспорта.

Пассивный транспорт

text_fields

text_fields

arrow_upward

Рис. 1.12 Виды пассивного и активного транспорта веществ через мембрану.

Схематически основные виды транспорта веществ через мембрану клеток представлены на рис.1.12

Рис.1.12 Виды пассивного и активного транспорта веществ через мембрану.

3 — облегченная диффузия,

Пассивный перенос веществ через клеточные мембраны не тре­бует затраты энергии метаболизма.

Виды пассивного транспорта

text_fields

text_fields

arrow_upward

Виды пассивного транспорта веществ:

• Простая диффузия
• Осмос
• Диффузия ионов
• Облегченная диффузия

Простая диффузия

text_fields

text_fields

arrow_upward

Диффузия представляет собой процесс, при помощи которого газ или растворенные вещества распространяются и заполняют весь доступный объем.

Молекулы и ионы, растворенные в жидкости, находятся в хаоти­ческом движении, сталкиваясь друг с другом, молекулами раствори­теля и клеточной мембраной. Столкновение молекулы или иона с мембраной может иметь двоякий исход: молекула либо «отскочит» от мембраны, либо пройдет через нее. Когда вероятность последнего события высока, то говорят, что мембрана проницаема для данного вещества.

Если концентрация вещества по обе стороны мембраны различна, возникает поток частиц, направленный из более концентрированно­го раствора в разбавленный. Диффузия происходит до тех пор, пока концентрация вещества по обе стороны мембраны не выравнивается. Через клеточную мембрану проходят как хорошо растворимые в воде (гидрофильные) вещества, так и гидрофобные, плохо или совсем в ней нерастворимые.

Гидрофобные, хорошо растворимые в жирах вещества, диффунди­руют благодаря растворению в липидах мембраны.

Вода и вещества хорошо в ней растворимые проникают через временные дефекты углеводородной области мембраны, т.н. кинки, а также через поры, постоянно существующие гидрофильные участки мембраны.

В случае, когда клеточная мембрана непроницаема или плохо про­ницаема для растворенного вещества, но проницаема для воды, она подвергается действию осмотических сил. При более низкой кон­центрации вещества в клетке, чем в окружающей среде, клетка сжи­мается; если концентрация растворенного вещества в клетке выше, вода устремляется внутрь клетки.

Осмос

text_fields

text_fields

arrow_upward

Осмос - движение молекул воды (растворителя) через мембрану из области меньшей в область большей концентрации растворенного вещества.

Осмотическим давлением называется то наименьшее давление, которое необходимо приложить к раствору для того, чтобы предотвратить перетекание растворителя через мембрану в раствор с большей концентрацией вещества.

Молекулы растворителя, как и молекулы любого другого вещества, приводятся в движение силой, возникающей вследствие разности химических потенциалов. Когда какое-либо вещество растворяется, химический потенциал растворителя уменьшается. Поэтому в облас­ти, где концентрация растворенного вещества выше, химический по­тенциал растворителя ниже. Таким образом, молекулы растворителя, перемещаясь из раствора с меньшей в раствор с большей концент­рацией, движутся в термодинамическом смысле «вниз», «по гради­енту».

Объем клеток в значительной степени регулируется количеством содержащейся в них воды. Клетка никогда не находится в состо­янии полного равновесия с окружающей средой. Непрерывное движение молекул и ионов через плазматическую мембрану изменяет концентрацию веществ в клетке и, соответственно, осмотическое давление ее содержимого. Если клетка секретирует какое-либо вещество, то для поддержания неизменной величины осмотического давления она должна либо выделять соответствующее количество воды, либо поглощать эквивалентное количество иного вещества. Поскольку среда, окружающая большинство клеток гипотонична, для клеток важно предотвратить поступление в них больших количеств воды. Поддержание же постоянства объема даже в изотонической среде требует расхода энергии, поэтому в клетке концентрация ве­ществ неспособных к диффузии (белков, нуклеиновых кислот и т.д.) выше, чем в околоклеточной среде. Кроме того, в клетке постоянно накапливаются метаболиты, что нарушает осмотическое равновесие. Необходимость расходования энергии для поддержания постоянства объема легко доказывается в экспериментах с охлаждением или ингибиторами метаболизма. В таких условиях клетки быстро набу­хают.

Для решения «осмотической проблемы» клетки используют два способа: они откачивают в интерстиций компоненты своего содер­жимого или поступающую в них воду. В большинстве случаев клет­ки используют первую возможность - откачку веществ, чаше ионов, используя для этого натриевый насос (см.ниже).

В целом объем клеток, не имеющих жестких стенок, определяется тремя факторами:

1) количеством содержащихся в них и неспособ­ных к проникновению через мембрану веществ;
2) концентрацией в интерстиций соединений, способных проходить через мембрану;
3) соотношением скоростей проникновения и откачки веществ из клетки.

Большую роль в регуляции водного баланса между клеткой и окружающей средой играет эластичность плазматической мембраны, создающей гидростатическое давление, препятствующее поступлению воды в клетку. При наличии разности гидростатических давлений в двух областях среды вода может фильтроваться через поры барьера, разделяющего эти области.

Явления фильтрации лежат в основе многих физиологических про­цессов, таких, например, как образование первичной мочи в нефроне, обмен воды между кровью и тканевой жидкостью в капиллярах.

Диффузия ионов

text_fields

text_fields

arrow_upward

Диффузия ионов происходит, в основном, через специализированные белковые структуры мембраны - ионные ка­ налы, когда они находятся в открытом состоянии. В зависимости от вида ткани клетки могут иметь различный набор ионных каналов.

Различают натриевые, калиевые, кальциевые, натрий-кальциевые и хлорные каналы . Перенос ионов по каналам имеет ряд особеннос­тей, отличающих его от простой диффузии. В наибольшей степени это касается кальциевых каналов.

Ионные каналы могут находиться в открытом, закрытом и инактивированном состояниях. Переход канала из одного состояния в другое управляется или изменением электрической разности потен­циалов на мембране, или взаимодействием физиологически активных веществ с рецепторами.

Соответственно, ионные каналы подразде­ляют на потенциал-зависимые и рецептор-управляемые. Избирательная проницаемость ионного канала для конкретного иона опре­деляется наличием специальных селективных фильтров в его устье.

Облегченная диффузия

text_fields

text_fields

arrow_upward

Через биологические мембраны кроме воды и ионов путем простой диффузии проникают многие вещества (от этанола до сложных лекарственных препаратов). В то же время даже сранительно небольшие полярные молекулы, например, гликоли, мо­носахариды и аминокислоты практически не проникают через мем­брану большинства клеток за счет простой диффузии. Их перенос осуществляется путем облегченной диффузии.

Облегченной называется диффузия вещества по градиенту его концентрации, которая осущест­вляется при участии особых белковых молекул-переносчиков.

Транспорт Na + , K + , Сl — , Li + , Ca 2+ , НСО 3 — и Н + могут также осуществлять специфические переносчики . Характерными чертами этого вида мембранного транспорта являются высокая по сравнению с простой диффузией скорость переноса вещества, зависимость от строения его молекул, насыщаемость, конкуренция и чувствитель­ность к специфическим ингибиторам - соединениям, угнетающим облегченную диффузию.

Все перечисленные черты облегченной диффузии являются резуль­татом специфичности белков-переносчиков и ограниченным их ко­личеством в мембране. При достижении определенной концентрации переносимого вещества, когда все переносчики заняты транспорти­руемыми молекулами или ионами, дальнейшее ее увеличение не при­ведет к возрастанию числа переносимых частиц - явление насыщения . Вещества, сходные по строению молекул и транспортируемые одним и тем же переносчиком, будут конкурировать за переносчик - явление конкуренции .

Различают несколько видов транспорта веществ посредством облегченной диффузии (рис. 1.13):

Рис. 1.13 Классификация способов переноса через мембрану.

Унипорт , когда молекулы или ионы переносятся через мебрану независимо от наличия или переноса других соединений (тран­спорт глюкозы, амино­кислот через базальную мембрану эпителиоцитов);

Симпорт , при котором их перенос осуществляется одновременно и однонаправленно с другими со­единениями (натрий- за­висимый транспорт Сахаров и аминокислот Na + K + , 2Cl — и котран-спорт);

Антипорт - (транспорт вещества обусловлен одновремен­ным и противоложно направленным транспортом другого соедине­ния или иона (Na + /Ca 2+ , Na + /H + Сl — /НСО 3 — - обмены).

Симпорт и антипорт - это виды котранспорта, при которых скорость пере­носа контролируется всеми участниками транспортного процесса.

Природа белков-переносчиков неизвестна. По принципу действия они делятся на два типа. Переносчики первого типа совершают челночные движения через мембрану, а второго - встраиваются в мембрану, образуя канал. Промоделировать их действие можно с помощью антибиотиков-ионофоров, переносчиком щелочных метал­лов. Так, один из них - (валиномицин) - действует как истинный переносчик, переправляющий калий через мембрану. Молекулы же грамицидина А, другого ионофора, встаиваются в мембрану друг за другом, формируя «канал» для ионов натрия.

Большинство клеток обладают системой облегченной диффузии. Однако перечень метаболитов, переносимых с помощью такого ме­ханизма, довольно ограничен. В основном, это сахара, аминокисло­ты и некоторые ионы. Соединения, являющиеся промежуточными продуктами обмена (фосфорилированные сахара, продукты метабо­лизма аминокислот, макроэрги), не транспортируются с помощью этой системы. Таким образом, облегченная диффузия служит для переноса тех молекул, которые клетка получает из окружающей среды. Исключением является транспорт органических молекул через эпителий, который будет рассмотрен отдельно.

Активный транспорт

text_fields

text_fields

arrow_upward

Активный транспорт осуществля­ется транспортными аденозинтрифосфатазами (АТФазами) и проис­ходит за счет энергии гидролиза АТФ.

На рис.1.12 представлены виды пассивного и активного транспорта веществ через мембрану.

1,2 — простая диффузия через бислой и ионный канал,
3 — облегченная диффузия,
4 — первично-активный транспорт,
5 — вторично-активный транспорт.

Виды активного транспорта

text_fields

text_fields

arrow_upward

Виды активного транспорта веществ:

Первично-активный транспорт,

Вторично-активный транспорт.

Первично-активный транспорт

text_fields

text_fields

arrow_upward

Транспорт веществ из среды с низкой кон­центрацией в среду с более высокой концентрацией не может быть объяснен движением по градиенту, т.е. диффузией. Этот процесс осуществляется за счет энергии гидролиза АТФ или энергии, обу­словленной градиентом концентрации каких-либо ионов, чаще все­го натрия. В случае, если источником энергии для активного транс­порта веществ является гидролиз АТФ, а не перемещение через мембрану каких-то других молекул или ионов, транспорт называ­ется первично активным .

Первично-активный перенос осуществляется транспортными АТФа-зами, которые получили название ионных насосов. В клетках животных наиболее распространена Na + ,K + - АТФаза (натриевый насос), пред­ставляющая собой интегральный белок плазматической мембраны и Са 2+ - АТФазы, содержащиеся в плазматической мембране сарко-(эндо)-плазматического ретикулума. Все три белка обладают общим свойством - способностью фосфорилироваться и образовывать про­межуточную фосфорилированную форму фермента. В фосфорилиро-ванном состоянии фермент может находиться в двух конформациях, которые принято обозначать Е 1 и Е 2 .

Конформация фермента - это способ пространственной ориентации (укладки) полипептидной цепи его молекулы. Две указанные конформации фермента характеризуются различным сродством к переносимым ионам, т.е. различной способ­ностью связывать транспортируемые ионы.

Na + /K + — АТФаза обеспечивает сопряженный активный транспорт Na + из клетки и К + в цитоплазму. В молекуле Na + /K + — АТФазы имеется особая область (участок), в которой происходит связывание ионов Na и К. При конформации фермента E 1 эта область обращена внутрь плазматического ретикулума. Для осуществления этой стадии пре­вращения Са 2+ -АТФазы необходимо присутствие в саркоплазмати-ческом ретикулуме ионов магния. В последующем цикл работы фермента повторяется.

Вторично-активный транспорт

text_fields

text_fields

arrow_upward

Вторичным активным транспортом называется перенос через мембрану вещества против гради­ента его концентрации за счет энергии градиента концентрации другого вещества, создаваемого в процессе активного транспорта. В клетках животных основным источником энергии для вторичного активного транспорта служит энергия градиента концентрации ионов натрия, который создается за счет работы Na + /K + — АТФазы. Напри­мер, мембрана клеток слизистой оболочки тонкого кишечника со­держит белок, осуществляющий перенос (симпорт) глюкозы и Na + в эпителиоциты. Транспорт глюкозы осуществляется лишь в том слу­чае, если Na + , одновременно с глюкозой связываясь с указанным белком, переносится по электрохимическому градиенту. Электрохи­мический градиент для Na + поддерживается активным транспортом этих катионов из клетки.

В головном мозге работа Na + -насоса сопряжена с обратным по­глощением (реабсорбцией) медиаторов - физиологически активных веществ, которые выделяются из нервных окончаний при действии возбуждающих факторов.

В кардиомиоцитах и гладкомышечных клетках с функционирова­нием Na + , K + -АТФазы связан транспорт Са 2+ через плазматическую мембрану, благодаря присутствию в мембране клеток белка, осу­ществляющего противотранспорт (антипорт) Na + и Са 2+ . Ионы каль­ция переносятся чере мембрану клеток в обмен на ионы натрия и за счет энергии концентрационного градиента ионов натрия.

В клетках обнаружен белок, обменивающий внеклеточные ионы натрия на внутриклеточные протоны - Na + /H + - обменник. Этот переносчик играет важную роль в поддержании постоянства внут­риклеточного рН. Скорость, с которой осуществляется Na + /Ca 2+ и Na + /H + - обмен, пропорциональна электрохимическому градиенту Na + через мембрану. При уменьшении внеклеточной концентрации Na + ингибировании Na + , K + -АТФазы сердечными гликозидами или в бескалиевой среде внутриклеточная концентрация кальция и про­тонов увеличена. Это увеличение внутриклеточной концентрации Са 2+ при ингибировании Na + , K + -АТФазы лежит в основе применения в клинической практике сердечных гликозидов для усиления сердеч­ных сокращений.

И активный транспорт. Пассивный транспорт происходит без затрат энергии по электрохимическим градиентом. К пассивному относятся диффузия (простая и облегченная), осмос, фильтрация. Активный транспорт требует энергии и происходит вопреки концентрационном или электрическом градиента.
Активный транспорт
Это транспорт веществ вопреки концентрационном или электрическом градиента, что происходит с затратами энергии. Различают первичный активный транспорт, что требует энергии АТФ, и вторичный (создание за счет АТФ ионных концентрационных градиентов по обе стороны мембраны, а уже энергия этих градиентов используется для транспорта).
Первичный активный транспорт широко используется в организме. Он участвует в создании разности электрических потенциалов между внутренней и внешней сторонами мембраны клетки. С помощью активного транспорта создаются различные концентрации Na +, К +, Н +, СИ "" и других ионов в середине клетки и во внеклеточной жидкости.
Лучше исследованы транспорт Na+ и К+ - Na+,-K +-Hacoc. Этот транспорт происходит с участием глобулярного белка с молекулярной массой около 100 000. Белок имеет три участка для связывания Na + на внутренней поверхности и два участка для связывания К + на внешней поверхности. Наблюдается высокая активность АТФ-азы на внутренней поверхности белка. Энергия, образующаяся при гидролизе АТФ, приводит конформационные изменения белка и при этом выводится три ионы Na + из клетки и вводится в нее два иона К + С помощью такого насоса создаются высокая концентрация Na + во внеклеточной жидкости и высокая концентрация К + - в клеточной.
В последнее время интенсивно изучаются Са2 +-насосы, благодаря которым концентрация Са2 + в клетке в десятки тысяч раз ниже, чем вне ее. Различают Са2 +-насосы в клеточной мембране и в органеллах клетки (саркоплазматической сети, митохондрии). Са2 +-насосы тоже функционируют за счет белка-переносчика в мембранах. Этот белок имеет высокую АТФ-азную активность.
Вторичный активный транспорт. Благодаря первичном активном транспорта создается высокая концентрация Na + вне клетки, возникают условия для диффузии Na + в клетку, но вместе с Na + другие вещества могут войти в нее. Этот транспорт »направлен в одну сторону, называется симпорта. В противном случае вход Na + стимулирует выход другого вещества из клетки, это два потока, направленные в разные стороны, - антипорт.
Примером симпорта может быть транспорт глюкозы или аминокислот вместе с Na +. Белок-переносчик имеет два участка для связывания Na + и для связывания глюкозы или аминокислоты. Идентифицированы пять отдельных белков для связывания пяти типов аминокислот. Известны и другие виды симпорта - транспорт N + вместе с в клетку, К + и Сl-из клетки и др..
Почти во всех клетках существует механизм антипорта - Na + переходит в клетку, а Са2 + выходит из нее, или Na + - в клетку, а Н + - из нее.
Активно транспортируются через мембрану Mg2 +, Fe2 +, НСО3-и много других веществ.
Пиноцитоз - это один из видов активного транспорта. Он заключается в том, что некоторые макромолекулы (преимущественно белков, макромолекулы которых имеют диаметр 100-200 нм) присоединяются к рецепторам мембраны. Эти рецепторы специфичны для разных белков. Присоединение их сопровождается активизацией сократительных белков клетки - актина и миозина, которые образуют и закрывают полость с этим внеклеточным белком и небольшим количеством внеклеточной жидкости. При этом образуется пиноцитозных пузырек. У него выделяются ферменты гидролизуют этот белок. Продукты гидролиза усваиваются клетками. Пиноцитоз требует энергии АТФ и наличия Са2 + во внеклеточной среде.
Таким образом, есть много видов транспорта веществ через клеточные мембраны. На разных сторонах клетки (в апикальной, базальной, латеральной мембранах) могут происходить различные виды транспорта. Примером этого могут быть процессы, происходящие в

Перенос некоторых неорганических ионов идёт против градиента концентрации при учас­тии транспортных АТФ-аз (ионных насосов). Все ионные насосы одновременно служат фер­ментами, способными к аутофосфорилированию и аутодефосфорилированию. АТФ-азы различа­ются по ионной специфичности, количеству пе­реносимых ионов, направлению транспорта. В результате функционирования АТФ-азы переносимые ионы накапливаются с одной сто­роны мембраны. Наиболее распространены в плазматической мембране клеток человека На + ,К + -АТФ-аза, Са 2+ -АТФ-аза и Н + ,К + ,-АТФ-аза слизистой оболочки желудка.

Na + , К + -АТФ-аза

Этот фермент-переносчик катализирует АТФ-зависимый транспорт ионов Na + и К + через плаз­матическую мембрану. Nа + ,К + -АТФ-аза состо­ит из субъединиц α и β; α - каталитическая большая субъединица, β - малая субъедини­ца (гликопротеин). Активная форма транслоказы - тетрамер (αβ) 2 .

Na + ,К + -АТФ-аза отвечает за поддержание высокой концентрации К + в клетке и низкой концентрации Na + . Так как Nа + ,К + -АТФ-аза вы­качивает три положительно заряженных иона, а закачивает два, то на мембране возникает элек­трический потенциал с отрицательным значе­нием на внутренней части клетки по отноше­нию к её наружной поверхности.

Са 2+ -АТФ-аза

В цитозоле «покоящихся» клеток концент­рация Са 2+ составляет ~10" 7 моль/л, тогда как вне клетки она равна ~2-10 -3 моль/л. Поддер­живает такую разницу в концентрации система активного транспорта ионов кальция; её основ­ные компоненты - кальциевые насосы - Са 2+ -АТФ-азы и Na + ,Ca 2+ -обменники.

Са 2+ -АТФ-аза локализована не только в плаз­матической мембране, но и в мембране ЭР. Фер­мент состоит из десяти трансмембранных до­менов, пронизывающих клеточную мембрану. Между вторым и третьим доменами находятся несколько остатков аспарагиновой кислоты, участвующих в связывании кальция. Область между четвёртым и пятым доменами имеет центр для присоединения АТФ и аутофосфорилирования по остатку аспарагиновой кислоты. Са 2+ -АТФ-азы плазматических мембран некоторых клеток регулируются белком кальмодулином. Каждая из Са 2+ -АТФ-аз плазматической мемб­раны и ЭР представлена несколькими изоформами.

Нарушение активности Са 2+ -АТФ-азы при па­тологии. Одна из причин нарушения работы

Са 2+ -АТФ-азы - активация перекисного окис­ления липидов (ПОЛ) мембран. Окислению подвергаются как ацильные остатки жирных кислот в составе фосфолипидов, так и SH-группы в активном центре фермента. Нарушение структуры липидного окружения и структуры активного центра приводит к изменению конформации АТФ-азы, потере сродства к ионам кальция и способности к аутофосфорилированию. АТФ-аза перестаёт выкачивать ионы кальция из цитозоля клетки, повышается кон­центрация внутриклеточного кальция, Са 2+ уси­ливает мышечное сокращение, возрастает то­нус мышечной стенки, что приводит к повы­шению АД. Не последнюю роль нарушение функционирования Са 2+ -АТФ-азы играет в раз­витии атеросклероза, рака, иммунных патоло­гий.

2. Вторично-активный транспорт

Перенос некоторых растворимых веществ против градиента концентрации зависит от од­новременного или последовательного переноса

другого вещества по градиенту концентрации в том же направлении (активный симпорт) или в противоположном (активный антипорт). В клет­ках человека ионом, перенос которого проис­ходит по градиенту концентрации, чаще всего служит Na + .

Примером такого типа транспорта может слу­жить Nа + ,Са 2+ -обменник плазматической мем­браны (активный антипорт), ионы натрия по градиенту концентрации переносятся в клетку, а ионы Са 2+ против градиента концентрации выходят из клетки.

По механизму активного симпорта происхо­дят всасывание глюкозы клетками кишечника и реабсорбция из первичной мочи глюкозы, аминокислот клетками почек.

перенос через мембрану макромолекул И частиц : ЭНДОЦИТОЗ И ЗКОЦИТОЗ

Траспортные белки обеспечивают перемещение через клеточную мембрану полярных молекул не­большого размера, но они не могут транспортиро­вать макромолекулы, например белки, нуклеино­вые кислоты, полисахариды или ещё более крупные частицы. Механизмы, с помощью которых клетки могут усваивать такие вещества или удалять их из клетки, отличаются от механизмов транспорта ионов и полярных соединений.

В мембране существуют 2 типа специализированных интегральных белковых систем, которые обеспечивают транспорт ионов через клеточную мембрану: ионные насосы и ионные каналы . То есть, существует 2 принципиальных типа транспорта ионов через мембрану: пассивный и активный.

Ионные насосы и трансмембранные ионные градиенты

Ионные насосы (помпы) – интегральные белки, которые обеспечивают активный перенос ионов против градиента концентрации. Энергией для транспорта служит энергия гидролиза АТФ. Различают Na+ / K+ помпу (откачивает из клетки Na+ в обмен на К+), Ca++ помпу (откачивает из клетки Ca++), Cl– помпу (откачивает из клетки Cl –).

В результате работы ионных насосов создаются и поддерживаются трансмембранные ионные градиенты:

• концентрация Na+, Ca++, Cl – внутри клетки ниже, чем снаружи (в межклеточной жидкости);
• концентрация K+ внутри клетки выше, чем снаружи.

Механизм работы натрий-калиевого насоса. НКН за один цикл переносит 3 иона Na+ из клетки и 2 иона K+ в клетку. Это происходит из-за того, что молекула интегрального белка может находиться в 2 положениях. Молекула белка, образующая канал, имеет активный участок, который связывает либо Na+, либо K+. В положении (конформации) 1 она обращена внутрь клетки и может присоединять Na+. Активируется фермент АТФаза, расщипляющая АТФ до АДФ. Вследствие этого молекула превращается в конформацию 2. В положении 2 она обращена вне клетки и может присоединять K+. Затем конформация вновь меняет и цикл повторяется.

Ионные каналы

Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент).

Неселективные каналы обладают следующими свойствами :

• пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов;
• всегда находятся в открытом состоянии.

Селективные каналы обладают следующими свойствами :

• пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов;
• могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном.

Избирательная проницаемость селективного канала обеспечивается селективным фильтром, который образован кольцом из отрицательно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом узком месте канала.

Изменение состояния канала обеспечивается работой воротного механизма , который представлен двумя белковыми молекулами. Эти белковые молекулы, так называемые активационные ворота и инактивационные ворота, изменяя свою конформацию, могут перекрывать ионный канал.

В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты (канал закрыт). При действии на воротную систему сигнала активационные ворота открываются и начинается транспорт ионов через канал (канал активирован). При значительной деполяризации мембраны клетки инактивационные ворота закрываются и транспорт ионов прекращается (канал инактивирован). При восстановлении уровня потенциала покоя, канал возвращается в исходное (закрытое) состояние.

В зависимости от сигнала, который вызывает открытие активационных ворот, селективные ионные каналы подразделяют на:

• хемочувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является изменение конформации ассоциированного с каналом белка-рецептора в результате присоединения к нему лиганда;
• потенциалчувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является снижение потенциала покоя (деполяризация) клеточной мембраны до определенного уровня, который называют критическим уровнем деполяризации (КУД).

Пассивный транспорт включает простую и облегченную диф­фузию - процессы, которые не требуют затраты энергии. Диффузия – транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, те. вещества поступают по градиенту концентрации. Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ.Механизмом простой диффузии осуществляется перенос мелких молекул (например, О2, Н2О, СО2); этот процесс малоспецифичен и протекает со ско­ростью, пропорциональной градиенту концентрации транспортируемых молекул по обеим сторонам мембраны. Облегченная диффузия осущест­вляется через каналы и (или) белки-переносчики, которые обладают специфичностью в отношении транспортируемых молекул. В качестве ионных каналов выступают трансмембранные белки, образующие мел­кие водные поры, через которые по электрохимическому градиенту транспортируются мелкие водо растворимые молекулы и ионы. Белки-переносчики также являются трансмембранными белками, которые пре­терпевают обратимые изменения конформации, обеспечивающие транс­порт специфических молекул через плазмолемму. Они функционируют в механизмах как пассивного, так и активного транспорта.

Активный транспорт является энергоемким процессом, благода­ря которому перенос молекул осуществляется с помощью белков-пере­носчиков против электрохимического градиента. Примером механизма, обеспечивающего противоположно направленный активный транспорт ионов, служит натриево-калиевый насос (представленный белком-пере­носчиком Nа+-К+-АТФазой), благодаря которому ионы Na+ выводятся из цитоплазмы, а ионы К+ одновременно переносятся в нее. Концентрация К+ внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи, а концентрация Na наоборот. Такая разница в концентрациях ионов обеспечивается работой (Na*-K*> насоса. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na из клетки на каждые два иона К* в клетку. В этом процессе принимает участие белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ, с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса.
Участие специфических мембранных белков в пассивном и активном транспорте свидетельствует о высокой специфичности этого процесса. Этот ме­ханизм обеспечивает поддержание постоянства объема клетки (путем регуляции осмотического давления), а также мембранного потенциала. Активный транспорт глюкозы в клетку осуществляется белком-перенос­чиком и сочетается с однонаправленным переносом иона Nа+.

Облегченный транспорт ионов опосредуется особыми трансмем­бранными белками - ионными каналами, обеспечивающими избиратель­ный перенос определенных ионов. Эти каналы состоят из собственно транспортной системы и воротного механизма, который открывает канал на некоторое время в ответ на (а) изменение мембранного потен­циала, (б) механическое воздействие (например, в волосковых клетках внутреннего уха), (в) связывание лиганда (сигнальной молекулы или иона).

Транспорт через мембрану малых молекул.

Мембранный транспорт может включать однонаправленный перенос молекул какого-то вещества или совместный транспорт двух различных молекул в одном или противоположных направлениях.

Через нее с различной скоростью проходят разные молекулы и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы. Одно из важнейших свойств плазматической мембраны связано со способностью пропускать в клетку или из нее различные вещества. Это необходимо для поддержания постоянства ее состава (т.е. гомеостаза).

Транспорт ионов.

В отличие от искусственных бислойных липидных мембран, естественные мембраны, и в первую очередь плазматическая мембрана, все же способны транспортировать ионы. Проницаемость для ионов мала, причем скорость прохождения разных ионов неодинакова. Более высокая скорость прохождения для катионов (K+, Na+) и значительно ниже для анионов (Cl-). Транспорт ионов через плазмалемму проходит за счет участия в этом процессе мембранных транспортных белков - пермеаз. Эти белки могут вести транспорт в одном направлении одного вещества (унипорт) или нескольких веществ одновременно (симпорт), или же вместе с импортом одного вещества выводить из клетки другое (антипорт). Так, например, глюкоза может входить в клетки симпортно вместе с ионом Na+. Транспорт ионов может происходить по градиенту концентрации - пассивно без дополнительной затраты энергии. Так, например, в клетку проникает ион Na+ из внешней среды, где его концентрация выше, чем в цитоплазме.

Наличие белковых транспортных каналов и переносчиков казалось бы должно приводить к уравновешиванию концентраций ионов и низкомолекулярных веществ по обе стороны мембраны. На самом же деле это не так: концентрация ионов в цитоплазме клеток резко отличается не только от таковой во внешней среде, но даже от плазмы крови, омывающей клетки в организме животных.

Оказывается в цитоплазме концентрация K+ почти в 50 раз выше, а Na+ ниже, чем в плазме крови. Причем это различие поддерживается только в живой клетке: если клетку убить или подавить в ней метаболические процессы, то через некоторое время ионные различия по обе стороны плазматической мембраны исчезнут. Можно просто охладить клетки до +20С, и через некоторое время концентрация K+ и Na+ по обе стороны от мембраны станут одинаковыми. При нагревании клеток это различие восстанавливается. Это явление связано с тем, что в клетках существуют мембранные белковые переносчики, которые работают против градиента концентрации, затрачивая при этом энергию за счет гидролиза АТФ. Такой тип работы носит название активного транспорта , и он осуществляется с помощью белковых ионных насосов . В плазматической мембране находится двухсубъединичная молекула (K+ + Na+)-насоса, которая одновременно является и АТФазой. Этот насос при работе откачивает за один цикл 3 иона Na+ и закачивает в клетку 2 иона K+ против градиента концентрации. При этом затрачивается одна молекула АТФ, идущая на фосфорилирование АТФазы, в результате чего Na+ переносится через мембрану из клетки, а K+ получает возможность связаться с белковой молекулой и затем переносится в клетку. В результате активного транспорта с помощью мембранных насосов происходит также регуляция в клетке концентрации и двухвалентных катионов Mg2+ и Ca2+, также с затратой АТФ.

Так активный транспорт глюкозы, которая симпортно (одновременно) проникает в клетку вместе с потоком пассивно транспортируемого иона Na+, будет зависеть от активности (K+ + Na+)-насоса. Если этот (K+-Na+)- насос заблокировать, то скоро разность концентрации Na+ по обе стороны мембраны исчезнет, сократится при этом диффузия Na+ внутрь клетки, и одновременно прекратится поступление глюкозы в клетку. Как только восстановится работа (K+-Na+)-АТФазы и создается разность концентрации ионов, то сразу возрастает диффузный поток Na+ и одновременно транспорт глюкозы. Подобно этому осуществляется через мембрану и поток аминокислот, которые переносятся специальными белками-переносчиками, работающими как системы симпорта, перенося одновременно ионы.

Активный транспорт сахаров и аминокислот в бактериальных клетках обусловлен градиентом ионов водорода. Само по себе участие специальных мембранных белков, участвующих в пассивном или активном транспорте низкомолекулярных соединений, указывает на высокую специфичность этого процесса. Даже в случае пассивного ионного транспорта белки “узнают” данный ион, взаимодействуют с ним, связываются

специфически, меняют при этом свою конформацию и функционируют. Следовательно, уже на примере транспорта простых веществ мембраны выступают как анализаторы, как рецепторы. Особенно такая рецепторная роль проявляется при поглощении клеткой биополимеров.