Предотвращение формирования устойчивых популяций вредителей и реверсия резистентности. Популяция – форма существования вида Основные характеристики популяций

Ни один живой организм любого вида не существует отдельно от других - все они образуют группы, называемые популяциями. Внутри популяции существуют довольно сложные взаимодействия, но как в отношениях с другими популяциями, так и с окружающей средой, - популяция выступает в виде некоторой целостной структуры. Поэтому самый низший уровень организации живого вещества, рассматриваемый в экологии, - это популяционный уровень.

Основная характеристика популяции - ее общая численность или плотность (численность на единицу пространства, занимаемого популяцией). Обычно она выражается либо в количестве особей, либо в их биомассе. Численность определяет размер популяции. Характерно, что в природе существуют определенные нижние и верхние пределы для размеров популяции. Верхний предел определяется потоком энергии в экосистеме, в которую входит популяция, занимаемым ею трофическим уровнем и физиологическими характеристиками образующих популяцию организмов (величиной и интенсивностью метаболизма). Нижний предел обычно определяется чисто статистически - при слишком малой численности резко увеличивается вероятность флюктуаций, которые могут привести к полной гибели популяции.

Одним из основных экологических принципов является утверждение, что в неограниченной стационарной и благоприятной к организмам среде размер популяции экспоненциально возрастает. Однако, как уже упоминалось, в природе этого никогда не наблюдается - размер популяции всегда ограничен сверху. В качестве лимитирующего фактора (или лимитирующих факторов) могут выступать свет, пища, пространство, другие организмы и т. д.

Динамика изменения общей численности популяции определяется двумя процессами - рождением и гибелью.

Процесс рождения характеризуется рождаемостью - способностью популяции к увеличению численности. Максимальная (абсолютная, физиологическая) рождаемость - это максимально возможное количество потомков, производимое одной особью в идеальных экологических условиях при отсутствии каких-либо лимитирующих факторов и определяемое только физиологическими возможностями организма. Экологическая рождаемость (или просто рождаемость) связана с увеличением популяции в реально существующих условиях среды. Она зависит как от размера и состава популяции, так и от физических условий среды обитания.

Процесс уменьшения численности популяции характеризуется смертностью. По аналогии с рождаемостью, различают: смертность минимальную, связанную с физиологической продолжительностью жизни, и экологическую, характеризующую вероятность гибели особи в реальных условиях. Очевидно, что экологическая смертность намного превышает физиологическую.

Рассматривая динамику изолированной популяции, можно считать, что показатели рождаемости и смертности являются обобщенными параметрами, характеризующими взаимодействие популяции с окружающей средой.

Устойчивость популяций

Понятие устойчивости можно назвать одним из основополагающих в экологии. Действительно, практический смысл всем биоэкологическим изысканиям придает лишь знание пределов устойчивости той или иной биологической системы к возможному воздействию со стороны человека. Каков допустимый уровень воздействия человека на природу, при котором она еще способна к самовосстановлению? Пожалуй, это один из важнейших вопросов, на который должен ответить эколог.

В то же время определенности с понятием "устойчивость" в экологической науке до сих пор нет. Существует множество подходов к тому, что же считать устойчивостью, и еще больше -- какие свойства природных объектов можно считать критериями устойчивости. Иными словами, какие изменения каких свойств той или иной биологической системы (организма, популяции, экосистемы) говорят о потери устойчивости?

К проблеме устойчивости мы еще вернемся в одном из ближайших уроков, посвященном устойчивости экосистем. Пока же хочется обозначить основные моменты. Чаще всего, под устойчивостью понимают способность системы адекватно реагировать на изменение внешних условий. Устойчивость популяции - это ее способность находится в состоянии динамического (то есть подвижного, изменяющегося) равновесия со средой: изменяются условия среды - адекватно изменяется и популяции. Условия возвращаются в начальное значение - популяция также восстанавливает свои свойства. Стабильность же предполагает способность сохранять свои свойства, не смотря на внешние изменения.

Одним из важнейших условий устойчивости (кстати, это ответ на одно из заданий, если кто-то его еще помнит) является внутреннее разнообразие. Хотя споры ученых о том, как соотносится структурное и функциональное разнообразие с устойчивостью системы, не утихают, несомненно, что чем система разнообразнее - тем она устойчивее. Скажем, чем разнообразнее по своим генетическим задаткам особи популяции, тем больше шансов, что при изменении условий в популяции найдутся особи, способные в этих условиях существовать.

Разнообразие - общее свойство, обеспечивающее устойчивость биологических систем. В то же время есть и специфические механизмы поддержания устойчивости. Применительно к популяции это, прежде всего, механизмы поддержания определенной плотности популяции.

Выделяют три типа зависимости численности популяции от ее плотности.

Первый тип (I) является, пожалуй, одним из самых распространенных. Как видно из рисунка, I тип характеризуется уменьшением роста популяции при увеличении ее плотности. Это обеспечивается различными механизмами. Прежде всего, это снижение рождаемости при увеличении плотности популяции. Такая зависимость рождаемости (плодовитости) от плотности популяции была отмечена, например, для многих видов птиц. Другим механизмом является увеличение смертности, снижение сопротивляемости организмов при повышенной плотности популяции. Даже в человеческой популяции большие скопления людей (толпа на базаре, давка в общественном транспорте) вызывают стресс - это "рудименты" оставшегося нам от предков механизма контроля плотности. Еще одним любопытным механизмом является изменение возраста наступления половой зрелости в зависимости от плотности популяции.

Второй тип (II) характеризуется постоянным темпом роста численности, который резко падает при достижении максимальной численности. Подобная картина была описана у леммингов. При достижении максимальной плотности они начинали массово мигрировать; достигнув моря, многие лемминги тонули.

Одним из важнейших факторов поддержания численности популяций является внутривидовая конкуренция. Она может проявляться в различных формах: от борьбы за места для гнездования до каннибализма.

Наконец, третьим типом (III) является тип, характерный для популяций, в которых отмечается так называемый "эффект группы", то есть определенная оптимальная плотность популяции способствует лучшему выживанию, развитию, жизнедеятельности всех особей. В данном случае наиболее благоприятной является определенная оптимальная, а не минимальная плотность. В определенной степени эффект группы характерен для большинства групповых, а тем более социальных (то есть имеющих "социальную структуру" популяции, разделение ролей) животных. Скажем, для возобновления популяций разнополых животных, как минимум, необходима плотность, обеспечивающая достаточную вероятность встречи самца и самки.

С регуляцией плотности, а особенно с уменьшением внутривидовой конкуренции, тесно связано поддержание популяцией определенной пространственной структуры. Мы уже отмечали в предыдущих уроках, что пространственная структура имеет большое значение для оптимального использования ресурсов и для уменьшения конкуренции внутри популяции за эти ресурсы.

Однако необходимо учесть, что устойчивость популяции не исчерпывается регуляцией плотности. Оптимальная плотность чрезвычайно важна для оптимального использования ресурсов (при увеличении плотности ресурсов может не хватить), однако это еще не гарантия устойчивой популяции. Как мы уже отмечали, устойчивость во многом связана с внутренним разнообразием. Поэтому очень важно поддержание генетической структуры популяции. Рассмотрение эволюционных и генетических механизмов поддержания генетической структуры, пожалуй, не входит в наши задачи, однако интересующимся можно посоветовать посмотреть закон Харди-Вайнберга.

Мы рассмотрели далеко не все механизмы, обеспечивающие стабильность популяций. Однако, на мой взгляд, мы уже можем сделать важный вывод о том, что эволюционно сохранялись те виды и популяции, которые могут поддерживать свою структуру в меняющихся условиях. При этом очевидно, что пределы устойчивости не бесконечны. Если уровень воздействия (например, со стороны человека - прямо, или косвенно через изменение среды обитания) превышает пределы устойчивости, популяции угрожает гибель.

Глоссарий

ОРГАНИЗМ

любое живое существо, целостная система, реальный носитель жизни, характеризующийся всеми ее свойствами; происходит от одного зачатка (зиготы, споры, семени и т.п.); индивидуально подвержен факторам эволюции и экологическим факторам.

ПОПУЛЯЦИЯ

совокупность особей одного вида, имеющих общий генофонд и населяющих определенное пространство.

ЭКОСИСТЕМА

единый природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания.

ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ (населения)

среднее число особей популяции (вида) на единицу площади или объема пространства.

СТРЕСС

неспецифическая (общая) реакция напряжения живого организма на любое сильное воздействие, оказываемое на него.

КОНКУРЕНЦИЯ

соперничество, любые антогонистические отношения, определяемые стремлением лучше или скорее достигнуть какой-либо цели по сравнению с другими членами сообщества. Конкуренция возникает за пространство, пищу, свет, самкуу и т.д. Конкуренция - одно из проявлений борьбы за существование.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта

Динамика изменения общей численности популяции определяется двумя процессами - рождением и гибелью.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренции, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и гомеостаз восстанавливается.[ ...]

Стабильное существование жизни в локальных экосистемах обеспечивается совпадением потоков синтеза и разложения органических веществ, создаваемых живыми организмами различных видов. Такое совпадение возможно лишь при существовании сложнейшей скоррелированности строго определенной совокупности видов в сообществе. В естественном сообществе не могут существовать отдельные организмы, не входящие в качестве внутреннего составного элемента определенного типа скоррелированности других особей (подобно органам в организме) и не участвующие в конкурентном взаимодействии в пределах своей популяции.[ ...]

Стабильность водных экологических систем зависит от разнообразия водных популяций. В большинстве природных вод поддерживается равновесие между различными сообществами микроорганизмов. При значительном поступлении посторонних микроорганизмов равновесие в популяции нарушается. Местная популяция реагирует при этом гомеостатически, чтобы восстановить стабильность в сообществе.[ ...]

Стабильное существование жизни на определенном пространстве в течение сколь угодно долгого времени возможно лишь при ограниченном потоке внешней энергии и отсутствии не иссякающего внешнего потока питательных веществ. Устойчивое существование жизни возможно лишь при наличии конкурентного взаимодействия особей в популяции, поэтому жизнь в биосфере может существовать устойчиво лишь в условиях отсутствия изобилия энергетических и питательных ресурсов. При изобилии энергии и питательных веществ экспансия любого вида, как наиболее общее свойство жизни, продолжалась бы неограниченно долго за счет избыточных ресурсов и механизм стабилизации жизни, основанный на конкурентном взаимодействии особей за жизненные ресурсы, не мог бы работать. В результате неконкурентоспособные распадные особи не исключались бы из популяции и доля их в популяции росла, что привело бы к понижению среднего уровня упорядоченности жизни и стабильное существование жизни стало бы невозможно.[ ...]

Популяция - это определенным образом организованная совокупность особей. Она имеет возрастную структуру, т. е. определенное соотношение численности индивидуумов разного возраста. У животных выделяют, например, ювенильную (детскую), сенильную (старческую, не участвующую в воспроизводстве) и взрослую (особи, осуществляющие репродукцию) группы. Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем, как правило, количество самцов и самок различно (соотношение полов не равно 1:1). Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов. Каждая популяция может иметь и сложную пространственную структуру (рис. 2.11); подразделяясь на более или менее крупные иерархические группы - от географической до элементарной (микропопуляция). Выделяют и более мелкие стабильные группировки, способные к скрещиванию внутри себя или в пределах аналогичных соседних группировок. Таковы прайды у львов, стаи у волков и других представителей семейства собачьих, гаремы у ластоногих и т. п. Многим видам птиц присущ колониальный образ жизни (известные птичьи базары).[ ...]

Для стабильных популяций справедливо утверждение, что в них «рождаемость уравновешена смертностью». Один из основных факторов, влияющих на размеры популяции, - это процент особей; погибающих до достижения половозрелого возраста.[ ...]

Все популяции непрерывно изменяются: новые организмы рождаются или прибывают как иммигранты, а прежние гибнут или эмигрируют. Несмотря на это, флуктуации размера популя-, ции не безграничны. С одной стороны, он не может расти бёс-) предельно, а с другой - вымирают виды достаточно редко. При; этом колебания размеров популяций сильно различаются у разных видов.[ ...]

Итак, популяция стабильна, если сохраняет прежде всего свою пространственную структуру. Стремление к восстановлению параметров популяции, способствующей состоянию равновесия, как раз и осуществляется за счет вышеописанных механизмов авторегуляции, которая в конечном счете есть функция следующего уровня организации - экосистемы, частью которой популяция собственно и является.[ ...]

Размер популяции поддерживается на уровне N = К разными способами. Наиболее полно характеризуют эти особенности так называемые кривые выживания - графики, показывающие число выживших особей вида (/) за определенный интервал времени или возраст (х). Кривые выживания можно подразделить на три основных типа. Первый тип - это виды, у которых значительная часть особей достигает репродуктивного возраста и отмирание происходит в позднем возрасте. Они обходятся небольшим репродуктивным потенциалом, поскольку обитают в достаточно стабильных условиях при небольшом сопротивлении среды. Например, орлы, дельфины, да и человек, дают в год лишь одного потомка.[ ...]

Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды (г) зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Таким образом, вид может характеризоваться несколькими величинами г в зависимости от структуры популяции. Когда устанавливается стационарное и стабильное распределение возрастов, специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции или Гтах- Часто эту максимальную величину г называют иначе - биотический или репродуктивный потенциал. Разность между гтах, или биотическим потенциалом, и фактической скоростью роста в данных лабораторных или полевых условиях используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.[ ...]

Необходимым условием стабильности популяции является копирование особей (размножение). Функционирование организмов управляется молекулами ДНК. активность котовых п е г V л ит>V е т с я пусковыми молекулами -катализаторами. В процессе жизнедеятельности молекулы ДНК (так же, как и молекулы кятячизяторя) претерпевают распадные изменения.[ ...]

Возрастная структура популяции является ее важной характеристикой, которая, как это было показано на примерах, рассмотренных в предыдущем разделе, оказывает влияние как на рождаемость, так и на смертность. Соотношение различных возрастных групп в популяции определяет, следовательно, ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в этом отношении в будущем. Обычно ¡в быстро растущих популяциях значительную часть составляют молодые особи, в стабильных популяциях распределение возрастных групп более равномерно, а в популяциях с уменьшающейся численностью больше старых особей. Однако возрастная структура популяции может меняться и без изменения ее численности. Для каждой популяции характерна некоторая «нормальная», или стабильная, возрастная структура, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры. Коль скоро достигается стабильная возрастная структура, необычное увеличение рождаемости или смертности вызывает ее временное изменение, после чего происходит спонтанное возвращение к стабильному состоянию.[ ...]

Регуляция численности популяций. Численность любой популяции чрезвычайно динамична и постоянно колеблется вокруг некоторого среднего уровня в соответствии с изменяющимися условиями среды. Выделяют три типа популяционной динамики. Стабильным считается ход численности при изменениях всего в несколько раз, изменчивым - при колебаниях в десятки раз, колебания в сотни и тысячи раз - взрывным. Если вид на время освобождается от действия врагов, возникают взрывы численности (пример, распространение колорадского жука в Ьвропе). У видов, имеющих мало врагов, основную роль в регуляции численности играют внутривидовые связи.[ ...]

В связи с тем, что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой струюуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды (рис. 10.20).[ ...]

Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями - основа существования биоценоза как основной части экосистемы.[ ...]

Демографические исследования дают информацию о возрастной структуре популяции. В стабильной популяции возрастное распределение обычно характеризуется определенным численным соотношением детенышей, молодых, взрослых и старых особей. Отсутствие или малочисленность любой из возрастных групп, особенно молодняка, может означать, что популяция находится под угрозой упадка. Напротив, большое число детёнышей и молодых взрослых особей может свидетельствовать о том, что популяция стабильна или даже расширяется. Для того чтобы отличить кратковременные колебания состава от долговременных тенденций, требуется внимательный анализ данных за длительное время. Демографические исследования могут выявить и пространственные характеристики вида, которые очень важны для поддержания жизнеспособности отдельных популяций. Число популяций вида, обмен между популяциями и стабильность популяций в пространстве и времени - все это важные факторы, особенно для видов, которые образуют группы временных или колеблющихся популяций, связанных взаимными миграциями. Это так называемые метапопуляции (см. ниже).[ ...]

Таким образом, конкуренция может возникать как меж-ду особями одной видовой популяции, так и между особями двух и более популяций видов. Внутривидовая конкуренция возрастает, когда популяция приближается к уровню ее допустимой численности или превышает его. Г. Ф. Гаузе установил, например, что конкуренция за пищу лимитировала популяцию Paramecium aurelia при плотности 240 особей на 0,5 см3 стандартной питательной среды, тогда как при удвоении стандартной концентрации пищи культура выдерживала в два раза большую плотность P. aurelia. Более крупный вид, например Paramecium caudatum, требовал большего количества пищи, и его допустимая численность в стандартной питательной среде составляла 58 особей на 0,5 см3. В этих культурах конкуренция за пищу, недостаток которой по принципу обратной связи непосредственно и немедленно отражался на росте и воспроизводстве особей, воздействовала стабилизирующе на любую из популяций. Стабильность популяции может, однако, наблюдаться и на друг гой основе. Г. Ф. Гаузе добавлял в культуру ежедневно постоянное количество пищи и одновременно удалял при этом продукты экскреции. Таким образом, туфельки жили в условиях прохождения через систему постоянного потока пищи, причем интенсивность потока не зависела от них. Эта ситуация противоположна той, когда туфельки вводились в культуру с фиксированным количеством пищи в начале эксперимента. В этом случае парамеции полностью расходуют ограниченный запас пищи, после чего наступают голод и смерть, которые ведут к угасанию популяции.[ ...]

Разнообразны проявления и механизмы саморегуляции на-дорганизменных систем - популяций и биоценозов. На этом уровне поддерживаются стабильность структуры популяций, составляющих биоценозы, их численность, регулируется динамика всех компонентов экосистем в изменяющихся условиях среды. Сама биосфера является примером поддержания гомеостатического состояния и проявлений саморегуляции живых систем.[ ...]

Гомеостаз на уровне экосистем. Многообразные формы связей, существующие между популяциями разных видов, объединяют биоценоз в целостную биологическую систему. Как все биологические системы любого уровня, биоценоз существует в определенных абиотических условиях того или иного участка географической среды. Эта среда никогда не является абсолютно стабильной, а устойчивое выполнение главенствующей функции экосистем - поддержания биогенного круговорота - должно обеспечиваться биоценотическими адаптивными механизмами. Эти механизмы при рассмотрении их на уровне экосистем носят исторический характер, так как складываются на протяжении всего существования и формирования экосистем. Между элементами экосистемы устанавливаются общие стабильные взаимоотношения, которые адаптированы не только к общим факторам существования данной экосистемы, но и к степени взаимосвязей, определяющих устойчивое поддержание этих отношений в колеблющихся условиях данной конкретной среды.[ ...]

Чтобы понять причины конкуренции, необходимо рассмотреть не только особенности популяций и условия, определяющие конкурентное исключение, но также ситуации, в которых сосуществуют сходные виды, поскольку в открытых природных системах большое число видов пользуется фактически общими ресурсами (особенно в зрелых, стабильных экосистемах). Мы опишем результаты модельных опытов с популяциями жуков Tribolium (табл. 31) и клевера Trifolium (фиг. 101).[ ...]

Возрастной состав - имеет важное значение для ее существования. При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный возрастной состав. В быстро растущих популяциях преобладают молодые особи, а в сокращающихся - старые, уже не способные интенсивно размножаться. Такие популяции малопродуктивны, недостаточно устойчивы.[ ...]

Картину, полученную на модели, не следует, однако, воспринимать слишком серьезно. Для нее характерна «нейтральная стабильность», которая означает, что популяции неограниченно долго совершают один и тот же цикл колебаний до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не изменит их численность, после чего популяции совершают новые циклы неограниченных колебаний (рис. 10.2, Д). На самом деле среда, конечно, постоянно меняется и численность популяций будет постоянно «смещаться на новый уровень». Следовательно, популяция, которая ведет себя в соответствии с моделью Лотки-Вольтерры,. будет испытывать неустойчивые колебания. Как только популяция вступит в очередной цикл, она будет переведена в новый режим. Чтобы циклы колебаний, которые совершает популяция, были регулярными и распознаваемыми, они должны быть стабильными: если внешнее воздействие изменяет уровень численности популяций, то они должны стремиться вернуться к первоначальному циклу. Такие циклы, в отличие от нейтрально устойчивых колебаний в модели Лотки-Вольтерры, принято называть устойчивыми предельными циклами.[ ...]

Если пренебречь показателями иммиграции и эмиграции особей (их почти нет у растений), то можно оценить мгновенную скорость роста популяции, т. е. баланс между рождаемостью и численностью за единицу времени. У стабильных популяций мгновенная скорость равна нулю, у растущих - является положительным числом, у вымирающих - отрицательным.[ ...]

Термин «стационарное состояние» в экологической литературе используется для обозначения зависящих от времени циклических состояний смешанных популяций. Отдельные виды в природных популяциях могут находиться не в стационарном, а в переходном состоянии, т. е. увеличиваться или уменьшаться в связи с сезонными и другими периодическими изменениями в окружающей среде. Таким образом, стационарное состояние, определенное с точки зрения микробиологии, представляет собой полезное экспериментальное средство и соответствует ситуации, существующей в природных условиях только в самых стабильных местообитаниях, например в глубине моря или в почве зрелого леса.[ ...]

Биоценоз - это надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин - от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т. е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биотическое сообщество (биоценоз) - это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.[ ...]

Хищничество - это поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хозяином). По Ю. Одуму (1986), «хищничество является примером таких взаимодействий между популяциями, результаты которых отрицательно сказываются на росте и выживании одной популяции и положительно или благоприятно - на другой». Однако, когда взаимодействующие популяции эволюционируют синхронно в относительно стабильной экосистеме, отрицательные эффекты проявляют тенденцию становиться слабее. Известно достаточно примеров взаимосвязи между колебаниями численности хищников и жертвы (полярная сова и лемминги, американский заяц-беляк и рысь). Так, в бореальных ландшафтах Канады установлена цикличность в системе «хищник - жертва»: после массовых размножений леммингов (1929, 1933, 1936, 1940 гг.) на следующий год фиксировалось увеличение численности популяции белой полярной совы. Популяции организмов с небольшой продолжительностью жизни и высокой скоростью размножения часто регулируются хищниками. Как правило, хищники нападают на наиболее слабые жертвы, в частности американская норка уничтожает больные и старые особи ондатры (жертвы). Взаимодействия между популяциями хищника и жертвы весьма разнообразны и сложны. Так, если хищники достаточно эффективны, они могут регулировать плотность популяции жертвы, удерживая ее на уровне ниже емкости среды.[ ...]

Биоценозы - в отличие от биогеоценоза, включают только взаимосвязанные между собой живые организмы, обитающие в данной местности. Биоценоз, это, по сути, система популяций, населяющих экотоп. Биоценозы - группировки живых организмов в стабильном равновесии и устойчивые во времени. Они характеризуются видовым разнообразием - числом видов растений и животных, образующих биоценоз, плотностью популяций - видов в данном биоценозе, биомассой - общим количеством живого органического вещества, выраженного в единицах массы. Количество биомассы, появившейся в биоценозе в единицу времени, называется продуктивностью.[ ...]

Таким образом, модель, в основу которой положен зависимый от плотности процесс (внутривидовая конкуренция), предположительно обладающий регуляторными свойствами, может давать широкое разнообразие типов динамики популяции. Если модельная популяция имеет даже относительно невысокую основную чистую скорость размножения (а особь, оставляющая в следующем поколении 100 (= ./?) потомков при условии отсутствия конкуренции - явление вполне возможное) и если ее зависимая от плотности реакция приводит даже к небольшой сверхкомпенсации, то численность популяции будет далека от стабильного уровня и может колебаться в широких пределах без воздействия какого-либо внешнего фактора. Биологическое значение этого результата состоит в следующем: он позволяет не без веских оснований предположить возможность возникновения в совершенно постоянной и предсказуемой среде значительных и даже хаотических колебаний численности, связанных только с внутренними свойствами самой популяции и составляющих ее особей. Очевидно, что последствия внутривидовой конкуренции не ограничены только «строго контролируемой регуляцией».[ ...]

У организмов, для которых место локализации экологической ниши разобщено в пространстве (смешанные леса, отдельные деревья, плоды) или во времени (периодичность семеношения, севооборот), не бывает широких колебаний численности, их популяции стабильны во времени. Численность и плотность популяции всегда ограничены возможностями стации, причем разобщенность популяции всегда больше, чем ее стации. Поэтому изменение числа индивидуумов в отдельных локусах занимаемого популяцией геометрического пространства не беспредельно, а ограничивается относительно жесткими пределами разобщенности стации. При этом действует так называемый закон компенсационного выравнивания структуры популяции.[ ...]

В том случае, когда изменения среды выходят за пределы адаптированного диапазона, биологически выгодной оказывается смена уровня стабилизации системы. В этом случае на основе внутри-популяционной разнокачественности начинаются процессы отбора, ведущие к перестройке наиболее генерализованных качеств популяции в соответствии с изменившимися средними условиями ее жизни. Таким образом, гомеостатические механизмы популяционного уровня лежат в основе того, что в относительно стабильных условиях популяция функционирует как устойчивая форма существования вида, а в условиях направленного изменения среды представляет собой исходную элементарную единицу эволюционного процесса.[ ...]

[ ...]

Для рационального использования семян и плодов деревьев и кустарников, которым свойственна географическая изменчивость, разработано специальное лесосеменное районирование, т.е. разделение территории России на районы, относительно однородные по природным факторам, обусловившим формирование в процессе эволюции популяций определённого генотипического состава, или районы, где успешно могут культивироваться за пределами ареалов (ареал - часть земной поверхности, в пределах которой встречается тот или иной вид животных и растений) совокупность популяций данного вида. Лесорастительное районирование служит основой для организации лесосеменной базы на селекционногенетической основе, выращивания продуктивных и стабильных насаждений, переброски семян из одного района в другой. Вместе с тем, практика лесокультурного дела свидетельствует о хорошем росте и развитии насаждений из местных семян, как приспособленных к природным условиям региона.[ ...]

О. stricta) во многих частях Австралии, когда обширные угодья, непригодные для использования из-за зарастания этими колючими кактусами, были возвращены сельскому хозяйству после интродукции бабочки кактусовой огневки (Cactoblas-tis cactorum) в 1928-1930 гг. Она быстро размножилась, и к 1932 г. первоначальные заросли опунции исчезли. К 1940 г. борьба фактически завершилась. До сих пор кактусы и бабочки сосуществуют здесь в равновесии при низкой стабильной их численности (Dodd, 1940; Monro, 1967).[ ...]

Немного, но зато крупных икринок откладывает трехиглая колюшка. Самец заранее находит для потомства подходящий участок дна, охраняет его от конкурентов, строит гнездо, защищающее икринки, аэрирует отложенную в него икру, а затем водит и охраняет мальков. Естественно, у этих рыб «детская» смертность на несколько порядков ниже, так как они вкладывают в каждого потомка больше энергии и заботы. Подобное поведение называется к-стратегией (к - максимальный размер стабильной популяции в данных условиях).[ ...]

Описанная смена сообществ происходит в течение 60-80 лет. Устойчивость подобных сообществ определяется рядом причин: во-первых, сложением сообщества растениями с сильными средоооразующими свойствами, которые ограничивают возможность вселения в него новых видов. При этом условия возобновления тех видов, из которых состоит сообщество, достаточны. Во-вторых, в устойчивых экосистемах имеется хорошо сбалансированный многообразный набор видов животных. Взаимодействия популяций в таких сообществах многообразны, хорошо приспособлены к совместной жизни. Возможности вселения новых видов практически отсутствуют. Все эти свойства стабильного сообщества обеспечивают ему долгое существование.[ ...]

В экологии одним Й3“самых з зттутайных вопросов является соотношение между сложностью (разнообразием видов) и устойчивостью (надежностью) биотических сообществ и экосистем. Предложены сотни модедей математической интерпретации этих зависимостей. Однако многие экологи1 обращают внимание на отсутствие ггряйых и постоянных связей между разнообразием и надежностью, включая устойчивость экосистем. Р. Рик-лефс указывает на то, что «экологи удивительно невежественны во всем, что касается устойчивости природных систем» (с. 394) и формулирует «один из основных экологических принципов: эффективность сообщества и его стабильность возрастают прямо пропорционально той степени, в которой составляющие его популяции в процессе эволюции приноровились друг к другу» (с. 335).[ ...]

При сукцессии существует тенденция как можно быстрее использовать доступные ресурсы. Поэтому в начальных стадиях сукцессии развиваются организмы, способные быстро расходовать запасы биогенных элементов и показывающие высокую продуктивность. Только недостаток и конкуренция стимулируют более эффективное использование ресурсов. По этой причине с течением времени по мере расходования питательных веществ сообщество вынуждено вести себя более экономично. Можно считать, что система развивается, стремясь к минимизации рассеивания энергии (или производства энтропии) в расчете на одну клетку. В процессе сукцессии система асимптотически приближается к уровню нулевой активности, т.е. приближается к стабильному состоянию. В процессе сукцессии существует тенденция к минимизации энергетического обмена. При этом в начале сукцессии максимизируется энергетическая мощность (за счет высокой продуктивности), а в конце максимизируется сложность ситуации (за счет разнообразия организмов), при которой выживанию способствует экономичность. В начальных стадиях сукцессий экосистема находится в состоянии изменения с высоким обменом энергии и управляется в основном внешней средой, в конце сукцессии экосистема внешне длительное время остается в неизменном состоянии, расходуя меньшее количество энергии и в большей степени контролируется изнутри. В процессе сукцессии в системе возрастает как плотность популяции организмов, так и концентрация питательных веществ в окружающей среде. В общем виде изменения продукции и биомассы в процессе сукцессии можно представить в виде, показанном на рис. 17. В начальный период сукцессии в нарушенной экосистеме присутствует определенное количество свободных биогенных элементов, поэтому происходит быстрый рост продукции к наблюдается пик продуктивности. С течением времени свободные биогенные элементы оказываются утилизированными, что приводит к падению уровня продукции.

В природе каждый существующий вид представляет собой сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Следовательно, популяция — совокупность живущих на определенной территории особей одного вида, т.е. таких, которые скрещиваются только друге другом. Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова, когда говорят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле — для обозначения обособленных групп вида независимо оттого, какую территорию она занимает и какую генетическую информацию несет.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно выгодные) и конкурентные. Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня - семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию создает качественно новые свойства. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает сходством с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторе гуляции и адаптации. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется обычно через популяции. Важно, что многие закономерности популяционной экологии относятся и к популяциям человека.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у составляющих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенными структурой и функциями.

Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.

Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

В популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основные характеристики популяций: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер.

Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

Популяционная структура вида

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделить три типа популяций : элементарные, экологические и географические (рис. 1).

Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2-4 — соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции

Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.

Половая структура популяции представляет собой соотношение в ней особей разного пола.

Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.

Пространственная структура популяции - характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Экологическая структура популяции представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал ), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

Обособленность популяций

Если члены вида постоянно перемешаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды.

Степень обособленности соседних популяций вида различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах.

Противоположный вариант — сплошное заселение видом обширных территорий. В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами и в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций может привести к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

Классификация и структура популяций

Обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов не относятся к разряду популяций, а считаются внутрипопуляционными подразделениями. С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связей и изоляции между ними.

Популяции можно классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по плотности, по кинетике, по постоянству или смене сред обитания и другим экологическим критериям.

Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. Многообразие природных популяций выражается также в многообразии типов их внутренней структуры.

Основные показатели структуры популяций — численность, распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей.

Индивидуальные черты каждого организма зависят от особенностей его наследственной программы (генотипа) и оттого, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Каждая особь имеет определенные размеры, пол, отличительные черты морфологии, особенности поведения, свои пределы выносливости и приспособляемости к изменениям среды. Распределение этих признаков в популяции также характеризует ее структуру.

Структура популяции не стабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов — все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции. Оттого, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.

Половая структура популяций

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного — характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.

Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в определенной мере под влиянием среды обитания.

Возрастная структура популяций

Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста : предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, обшей активности организмов.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

Возрастная структура популяций у растений

У растений возрастная структура ценопопуляции, т.е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние — понятия не тождественные. Растения одного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетическое состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах.

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей.

Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т.е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез.

Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

Возрастная структура популяций у животных

В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений.

При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60% нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины.

В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.

Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени.

У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями.

У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции. Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т.п.

Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.

«Закрепление участка» достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку; 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; 3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.

Обычная реакция на территориальные метки — избегание — закреплена у животных наследственно. Биологическая выгода такого типа поведения очевидна. Если бы овладение территорией решалось только исходом физической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размножения.

Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Соседние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаимное предупреждение об опасности, совместную защиту от врагов. Нормальное поведение животных включает активный поиск контактов с представителями своего вида, который часто усиливается в период падения численности.

Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций.

Между разными способами использования территории нет абсолютных разграничений. Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.

Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки - этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической, или поведенческой структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит, прежде всего, оттого, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения.

При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.